Почвенные микроорганизмы их роль в почвообразовании. Процесс почвообразования

Наряду с зелеными растениями большую роль в почвообразовательном процессе играют микроорганизмы. Это преимущественно одноклеточные, лишенные хлорофилла организмы, которые не способны к непосредственному усвоению солнечной энергии и в подавляющем большинстве черпают необходимую им энергию путем разложения уже готовых органических веществ, созданных высшими зелеными растениями.

Таким образом, деятельность микроорганизмов противоположна деятельности зеленых растений: в то время как зеленые растения синтезируют органическое вещество из минеральных соединений, воды и углекислоты, низшие организмы разлагают это органическое вещество на составные части, используя выделяющуюся при этом энергию для своей жизнедеятельности.

Микроорганизмы распространены в природе почти повсеместно. Они встречаются в почве и воздухе, на высоких горах и голых скалах, в пустыне и в глубинах Ледовитого океана.

Развитие микроорганизмов в почве тесно связано с органическим веществом: чем богаче почва растительными остатками, тем больше микроорганизмов содержится в ней. Особенно богаты ими культурные, хорошо обрабатываемые и удобряемые навозом почвы.

В 1 г дерново-подзолистых почв содержится 300-400 млн. бактерий; каштановых почв - 1-1,5 млрд.; черноземов, очень богатых органическим веществом, - 2-3 млрд. Несмотря на ничтожно малый размер микроорганизмов, общий вес их в почве нередко достигает 1-3 т на 1 га.

Микроорганизмы неравномерно распределены в почвенной толще. Наиболее богаты ими верхние слои почвы в пределах примерно 30-40 см, с глубиной число микроорганизмов постепенно уменьшается.

Большое влияние на распределение микрофлоры в почве оказывает корневая система растений. Она постоянно выделяет в окружающую среду различного рода органические и минеральные соединения, которые служат хорошим источником питания для микроорганизмов. В прикорневой зоне растений обычно создаются наиболее благоприятные для микроорганизмов водный и воздушный режимы. Эта прикорневая зона называется ризосферой. В ней число микроорганизмов в сотни, а иногда в тысячи раз больше, чем вне зоны расположения корней. Микроорганизмы покрывают корневую систему растений почти сплошным слоем. Обилие микрофлоры в ризосфере и во всей почвенной толще играет большую роль в развитии почвенного плодородия .

К мироогранизмам относят бактерий, которые делятся на:

- автотрофные бактерии, они поглощают углерод из углекислоты, используя энергию окисления некоторых минеральных соединений (хемоавтотрофы);

Гетеротрофные бактерии, они используют энергию Солнца, осуществляя фотосинтез (фотоавтотрофы).

Азотосодержащие органические соединения в результате процесса аммонификации под влиянием разложения бактериями образуют аммиак. Он может частично поглощаться почвой, преобразовываясь в нитраты или же в молекулярный азот. В процессе нитрификации аммиак первоначально превращается в азотистую кислоту, а позже в азотную. Азотная кислота, соединяясь с основаниями, находящимися в почве, дает нитраты, которые используются растениями в качестве азотной пищи.

Большое значение в повышении плодородия почв принадлежит азотофиксирующим бактериям. Они делятся на:

1 свободноживущие бактерии, которые участвуют в разложении органического вещества до минерального;

2 клубеньковые бактерии, которые заселяют клетки на корнях бобовых растений (клевер, фасоль), в результате действия которых происходит микробиологическое накапливание азота из атмосферы;

3 гетеротрофные бактерии, которые поглощают углерод из готовых органических соединений, разлагая сложные соединения на простые. В связи с их деятельностью разрушается мертвое органическое вещество с образованием минеральных веществ (редуценты). В результате биохимических превращений азот, содержащийся в белках органических веществ, под влиянием гетеротрофных бактерий становится доступным усвоению растениями.

Микроорганизмы, разлагающие органические остатки в почве, разделяются на три основные группы: аэробные бактерии, анаэробные бактерии и грибы.

Аэробные бактерии могут жить и размножаться только при свободном доступе воздуха. Недостаточное поступление воздуха угнетающе действует на жизнедеятельность этих бактерий, а полное прекращение доступа воздуха вызывает гибель.

Анаэробные бактерии развиваются без доступа свободного кислорода. Анаэробы разделяются на:

а) облигатные анаэробы (лат. obligatus - обязательный, непременный), которые могут жить только при полном отсутствии кислорода;

в) факультативные анаэробы (pfacultatif - возможный, необязательный), способные жить как в отсутствие кислорода, так и в присутствии его.

Для дыхания анаэробные бактерии используют кислород различных окисленных соединений, производя при этом восстановительную работу. Поэтому восстановительные процессы весьма характерны для анаэробных почвенных условий.

В рыхлых, хорошо проветриваемых почвах всегда преобладает аэробный процесс разложения органического вещества. Наоборот, в почвах уплотненных, тяжелых или заболоченных, со сплошным залеганием органического вещества неизбежно будут доминировать анаэробные процессы. В верхних слоях почвы, куда свободно проникает воздух, идут главным образом аэробные процессы, в нижних слоях с затрудненным газообменом - анаэробные. Больше того, в каждом отдельном, более или менее уплотненном, комочке почвы могут одновременно протекать оба процесса: внутри комочка анаэробный, в поверхностных частях аэробный.

Аэробный процесс сопровождается выделением тепловой энергии, анаэробный протекает без заметного повышения температуры.

Благоприятные условия для культурных растений могут быть созданы в почве только при одновременном развитии аэробного и анаэробного процессов, что возможно только в рыхлых почвах, с хорошей аэрацией .

Основное значение в почвообразовании принадлежит зеленым растениям, особенно высшим. Прежде всего, их роль заключается в том, что образование органического вещества связано с фотосинтезом, который осуществляется только в зеленом листе растения. Поглощая углекислоту воздуха, воду, азот и зольные вещества из породы (впоследствии превращающейся в почву), зеленые растения, используя лучистую энергию солнца, синтезируют разнообразные органические соединения.

После отмирания растений созданное ими органическое вещество поступает в почву и тем самым ежегодно снабжает ее элементами зольной и азотной пищи и энергией. Количество аккумулированной солнечной энергии в синтезированном органическом веществе весьма велико и составляет примерно 9,33 ккал на 1 г углерода. При ежегодном опаде растительных остатков от 1 до 21 т на 1 га (соответствует 0,5-10,5 т углерода) в них концентрируется около 4,7-106 - 9,8-107 ккал солнечной энергии. Это поистине огромные размеры энергии, которая используется в ходе почвообразования.

Различные виды зеленых растений - деревянистые и травянистые - различаются по количеству и качеству созданной ими биомассы и размерам поступления ее в почву.

У деревянистых растений ежегодно отмирает только часть органической массы, образовавшейся за лето (хвоя, листва, ветки, плоды), и обогащение почвы органическим веществом идет преимущественно с поверхности. Другая же часть, нередко более значительная, остается в живом растении, являясь материалом для утолщения стебля, ветвей и корней.

У травянистых однолетних растений вегетативные органы существуют один год и растение ежегодно отмирает, за исключением созревших семян; у многолетних травянистых растений остаются подземные побеги с узлами кущения, корневища и т.д., из которых на следующий год развивается новая надземная часть растения с новой корневой системой. Поэтому травянистая растительность приносит в почву органическое вещество в виде ежегодно отмирающей надземной части и корней. Мхи, которые не имеют корневой системы, обогащают почву органическим веществом с поверхности.

Характер поступления растительных остатков в почву определяет дальнейший ход преобразования органических соединений, их взаимодействие с минеральной частью почвы, что сказывается на процессах формирования почвенного профиля, составе и свойствах почвы.

Наибольшее накопление органического вещества происходит в лесных сообществах. Так, в еловых лесах северной и южной тайги общая биомасса составляет 100-330 г. на 1 га, в сосняках - 280, в дубравах - 400 т на 1 га. Еще большая масса органического вещества образуется в субтропических и влажных вечнозеленых тропических лесах - более 400 т на 1 га.

Травянистая растительность характеризуется значительно меньшей продуктивностью. Северные луговые степи наращивают биомассу до 25 т на 1 га, в сухих степях она составляет 10 т, а в полукустарниковых пустынных степях эта величина снижается до 4,3 т.

В арктических тундрах биомасса находится на уровне пустынных сообществ, а в кустарниковых тундрах достигает уровня луговых степей.

Размеры поступающей в почву органической массы обусловлены видом растительности и годовым количеством опада, который зависит от прироста и соотношения надземной массы и корней. Так, в еловом лесу средний годовой растительный опад составляет 3,5-5,5 т на 1 га, в сосняке - 4,7, в березняке - 7,0, в дубняке - 6,5 т на 1 га.

В субтропических и тропических лесах ежегодный опад весьма велик - 21-25 т на 1 га.

В луговых степях ежегодный опад составляет 13,7 т на 1 га, в сухих степях - 4,2 т, в пустынных, полукустарниковых степях - 1,2 т. При этом основная масса - 70-87% - мертвого опада растительности луговых степей приходится на корневые системы трав. Этим в известной мере и объясняется большой запас гумуса в почве под травянистой растительностью.

Большая роль зеленых растений в почвообразовании заключается и в том, что своей жизнедеятельностью они обусловливают один из самых важных процессов - биологическую миграцию и концентрацию зольных элементов и азота в почве, а в совокупности с микроорганизмами - биологический круговорот веществ в природе.

Под лесами умеренной зоны потребление и ежегодный возврат с опадом суммы зольных элементов и азота составляют соответственно 118-380 и 100-350 кг на 1 га. При этом березняки и дубравы создают более интенсивный круговорот веществ, чем сосняки и ельники. Поэтому и формирующиеся под ними почвы будут более плодородными.

Под луговыми травянистыми ассоциациями количество зольных элементов и азота, вовлекаемого в биологический круговорот, значительно больше, чем в различных типах лесов умеренных широт, причем потребление и возврат веществ с опадом в почву уравновешены и составляют около 682 кг на 1 га. Естественно, что и почвы под луговыми степями плодороднее, чем под лесами.

На процессы разложения органических остатков большое влияние оказывает их химический состав.

Органические остатки состоят из разнообразных зольных элементов, углеводов, белков, лигнина, смол, дубильных веществ и других соединений, причем содержание их в опаде разных растений неодинаково. Все части большинства древесных пород богаты дубильными веществами и смолами, содержат много лигнина, мало зольных элементов и белков. Поэтому остатки древесных растений разлагаются медленно и преимущественно грибами. В отличие от деревьев травянистая растительность, за небольшим исключением, не содержит дубильных веществ, богаче белковыми веществами и зольными элементами, благодаря чему остатки этой растительности легко подвергаются в почве бактериальному разложению.

Кроме того, между этими группами растений существуют еще и другие различия. Так, все деревянистые растения откладывают в течение года отмершие листья, хвою, ветки, побеги, главным образом на поверхности почвы. В почвенной толще за год деревья оставляют сравнительно незначительную часть мертвого органического вещества, поскольку их корневая система многолетняя.

Травянистые же растения, у которых ежегодно отмирают все надземные вегетативные органы и частично корни, откладывают мертвое органическое вещество, как на поверхности почвы, так и на различной глубине.

Травянистую растительность подразделяют на три группы: луговая, степная и болотная.

У луговых растений - тимофеевки луговой, ежи сборной, мятлика, овсяницы, лисохвоста, различных клеверов и других многолетних трав - надземная масса отмирает ежегодно в начале зимы с наступлением устойчивых морозов.

Степная растительность отмирает большей частью летом из-за физической сухости почвы. К этому времени степная флора обычно полностью заканчивает цикл развития и дает жизнеспособные семена. Остатки растений попадают в условия недостаточной влажности почвы, т.е. в условия, противоположные тем, в которых оказывается органическая масса луговой растительности в момент отмирания. Глубокой осенью, к началу отмирания луговой растительности, все промежутки почвы, как правило, заполнены водой, и в связи с этим доступ воздуха в почву полностью прекращен. В аналогичных условиях оказываются луговые растения и в весенний период, когда почва оттаивает, при этом количество воды в почве достигает максимума, а количество воздуха - минимума. Разложение растительных остатков, следовательно, идет без доступа воздуха, медленно, что приводит к накоплению органического вещего вещества в почве.

Еще более медленно разлагаются остатки болотной растительности, испытывающие постоянное избыточное увлажнение.

Но как бы пи отличались друг от друга по тем или иным особенностям отдельные группы зеленых растений, основное значение их в почвообразовании сводится к синтезу органического вещества из минеральных соединений. Органическое вещество, играющее в плодородии почв большую роль, может быть создано только зелеными растениями .

18. Роль высших растений в почвообразовании

Высшие растения играют колоссальную роль в почвообразовании. Биологический круговорот. Растения усваивают питательные элементы на ионом уровне, усваивают питательные элементы из водных растворов.

Роль высших растений в почвообразовании

Основную часть живого вещества суши образуют высшие растения, среди которых древесная растительность. Высшие растения как генератор органического вещества. Образование органического вещества в основном связано с фо­тосинтезом - процессом, осуществляющимся в зеленых частях растений при участии хлорофилла. Растения, поглощая углекис­лый газ из атмосферы и воду, синтезируют органическое вещест­во согласно схеме:

Свет, хлорофилл

6СО 2 + 6Н 2 О + 674 ккал → С 6 Н 12 О 6 + 6 O 2

Для осуществления этой сложной реакции используется энергия солнечных лучей. В клетках растений создаются разно­образные соединения-углеводы, жиры, белки и др. Ежегодно высшие растения суши синтезируют около 10 10 т сухого органи­ческого вещества. Величина годовой продуктивности раститель­ности сильно колеблется в зависимости от географических условий. При этом пространственная и генетическая связь меж­ду сообществами высших растений и определенными почвами давно обращала на себя внимание и была отмечена еще М. В. Ломоносовым.

От многолетних древесных пород каждый год поступает в почву лишь незначительная часть их биологической массы в виде опада отмирающих частей, преимущественно наземных. Кустарничковая растительность ежегодно теряет значительно большую часть своей биомассы, а травянистая отмирает почти полностью.

Для оценки динамики органического вещества в системе рас­тения - почва применяются следующие показатели:

Биологическая масса (биомасса) - общее количе­ство живого органического вещества растительных сообществ. Важное значение имеет структура биомассы - соотношение ор­ганического вещества в надземных частях и корнях растений.

Мертвое органическое вещество - количество органического вещества, содержащегося в отмерших частях рас­тений, а также в накопившихся на почве продуктах опада (лес­ная подстилка, степной войлок, торфяной горизонт).

Годовой прирост - масса органического вещества, на­растающая в подземных и надземных частях растений за год.

Опад -количество ежегодно отмирающего органического вещества на единицу площади (обычно в центнерах на гектар).

Отмирающее органическое вещество лес­ных сообществ представлено преимущественно надземными ча­стями (хвоя, сучья, кора), в то время как в составе опада тра­вянистых сообществ важное значение имеют корни.

Отношение опада к биомассе показывает, насколько прочно удерживается данным растительным сообществом органическое вещество. Расчеты показывают, что наиболее прочно удержива­ют органическое вещество леса умеренного пояса. Например, ельники северной тайги расходуют на опад 4% органиче­ского вещества биомассы, ельники южной тайги - около 2%, а дубравы-только 1,5%. Во влажных тропических лесах в опад уходит 5% биомассы, в саваннах- 17%, травянистая рас­тительность степей расходует на опад 43-46% всей биомассы.

Высшие растения как концентраторы зольных элементов и азота. Своей жизнедеятельностью растения обусловливают чрезвычайно важный процесс - биогенную миграцию химиче­ских элементов.

(Основные химические элементы всех органических ве­ществ - углерод, кислород и водород, составляющие около 90% веса сухого вещества растений. Эти элементы растения по­лучают из атмосферы и воды. Но в составе растений имеются азот, фосфор, калий, кальций, натрий, магний, хлор, сера и мно­гие другие, т. е. почти все известные в настоящее время химиче­ские элементы. Они не являются случайными примесями и за­грязнениями, а имеют определенное физиологическое значение. Химические элементы, содержащиеся в растениях в довольно значительном количестве, входят в состав распространенных органических соединений. В отличие от углерода, кислорода, водорода и азота большая часть химических элементов, содержащихся в растениях, при сжигании остается в золе и поэтому называется зольными эле­ментами. Зольные элементы извлекаются растениями из почвы и входят в состав органического вещества. После отмирания ор­ганическое вещество поступает в почву, где под воздействием микроорганизмов подвергается глубокому преобразованию. При этом значительная часть зольных элементов переходит в формы, доступные для усвоения растениями, и частично вновь входит в состав нарастающего органического вещества, а часть задерживается в почве или удаляется с фильтрующимися вода­ми. В результате происходит закономерная миграция зольных химических элементов в системе почва - растительность - поч­ва, названная В. Р. Вильямсом биологическим (или ма­лым) круговоротом.

В процессе длительной эволюции у различных групп расте­ний выработалась способность поглощать определенные химиче­ские элементы. Поэтому химический состав золы различных рас­тений имеет существенные различия. Например, в золе зла­ков обнаружена повышенная аккумуляция кремния, в золе зон­тичных и бобовых - калия, в золе лебедовых - натрия и хлора. Известный советский почвовед-геохимик В. А. Ковда рассчитал состав зольных элементов различных групп растений..

Неодинаковый химический состав золы растений обусловли­вает различия в составе зольных элементов опада основных рас­тительных сообществ.

Как ни важно для почвообразования перераспределение хи­мических элементов в системе биологического круговорота, од­нако этим роль высших растений в формировании почв не ограничивается. Известно, какое важное значение имеет расти­тельность для регулирования стока, эрозии почв! хотя различные растительные группировки не в одинаковой мере предохраняют почву от водной и ветровой эрозии.

Участие животных в почвообразовании. Основной функцией почвенных животных является преобразо­вание органического вещества. Этот процесс осуществляется благодаря пищевым цепям. Травоядные животные синтезируют зоомассу, которую последовательно по­требляют хищники и животные, существующие за счет исполь­зования продуктов метаболизма и отмирания. Так как на каж­дом звене пищевой цепи теряется от 50 до 90% энергии, заклю­ченной в потребляемой биомассе, то образуются так называемые экологические пираЩ1ды. Поэтому количество зоомассы значи­тельно меньше количества фитомассы и составляет несколько миллиардов тонн.

Чем меньше размеры организмов, тем больше их количество в почве. Простейшие содержатся в количестве более миллиона экземпляров в 1 г почвы.

Роющая деятельность почвенных животных также имеет важ­ное значение для почвообразования.

Черви - одна из наиболее распространенных групп почвен­ных животных. Они содержатся в количестве многих тысяч и да­же до нескольких миллионов особей на 1 га. Большое значение деятельности червей придавал Ч. Дарвин. Согласно его подсче­там, почвенная масса в течение нескольких лет полностью про­ходит через организмы червей. Установлено, что черви на про­тяжении года могут переработать на 1 га до 50-380 т почвы, создавая мелко-комковатую структуру и определенным образом изменяя растительные остатки в количестве до 5 т/га.

В степных почвах значительную работу производят грызуны -землеройки. В некоторых случаях ходы землероек так многочис­ленны, что в литературе упоминаются «кротовинные черноземы».

Микроэлементы в растительных и животных организмах

Некоторые химические элементы входят в состав особых со­единений, которые способны регулировать жизненно важные био­химические процессы. Таковы витамины, ферменты и гормоны. Эти вещества играют в живых организмах роль природных ката­лизаторов. Ряд важнейших биологических процессов возможен только в присутствии этих соединений. Благодаря именно этим элементам витамины, ферменты и гормоны приобретают свои особые активирующие свойства.

Химические элементы, входящие в состав органических соеди­нений в качестве биохимических активаторов, называются мик­роэлементами. Среди них известны как многие рассеянные эле­менты (молибден, медь, кобальт и др.), так и химические элементы, содержащиеся в земной коре в количестве значитель­но большем 0,01% (например, железо).

Энергичное поглощение растениями рассеянных элементов сказывается в повышенном содержании их в верхней части поч­вы, обогащенной отмершими остатками растительных и живот­ных организмов.

Не только растительность, но и почвенные животные способ­ствуют накоплению некоторых химических элементов в почве. Проведенные анализы показали, что почвенная фауна аккумули­рует определенные элементы

Существенными факторами в почвообразовании являются животные и растительные организмы - особые компоненты почвы. Их роль заключается в огромной геохимической работе. Органические соединения почвы формируются в результате жизнедеятельности растений, животных и микроорганизмов В системе «почва-растение» происходит постоянный биологический круговорот веществ, в котором растения играют активную роль. Начало почвообразования всегда связано с поселением на минеральном субстрате организмов. В почве обитают представители всех четырех царств живой природы - растения, животные, грибы, прокариоты (микроорганизмы - бактерии, актиномицеты и сине-зеленые водоросли). Микроорганизмы готовят биогенный мелкозем - субстрат для поселения высших растений - основных продуцентов органического вещества.

Основная роль при этом принадлежит растительности . Зеленые растения являются практически единственными создателями первичных органических веществ. Поглощая из атмосферы углекислый газ, из почвы - воду и минеральные вещества, используя энергию солнечного света, они создают сложные органические соединения, богатые энергией.

Фитомасса высших растений сильно зависит от типа растительности и конкретных условий ее формирования. Биомасса и годичная продуктивность древесной растительности увеличиваются по мере продвижения от высоких широт к более низким, а биомасса и продуктивность травянистой растительности лугов и степей заметно снижаются, начиная от лесостепи и далее к сухим степям и полупустыням.

В гумусовом слое Земли сосредоточено такое же количество энергии, как и во всей биомассе суши, причем аккумулируется энергия, ассимилированная в растениях благодаря фотосинтезу. Одна из наиболее продуктивных составляющих биомассы - опад . В хвойном лесу опад в силу специфики его химического состава очень медленно разлагается. Лесной опад вместе с грубым гумусом образует подстилку типа мор, которая минерализуется преимущественно грибами. Процесс минерализации ежегодного опада в основном совершается в течение годового цикла. В смешанных и широколиственных лесах в гумусообразовании большее участие принимает опад травянистой растительности. Освобождающиеся при минерализации опада основания нейтрализуют кислые продукты почвообразования; синтезируется более насыщенный кальцием гуматно-фульватный гумус типа модер. Формируются серые лесные или бурые лесные почвы с менее кислой реакцией, чем у подзолистых почв и более высоким уровнем плодородия.

Под пологом травянистой степной или луговой растительности основной источник образования гумуса - масса отмирающих корней . Гидротермические условия степной зоны способствуют быстрому разложению органических остатков.

Наибольшее количество органических веществ дают лесные сообщества, особенно в условиях влажных тропиков. Меньше органического вещества создается в условиях тундры, пустынь, болотистой местности и т.п. Растительность оказывает влияние на структуру и характер органических веществ почвы, ее влажность. Степень и характер влияния растительности как почвообразующего фактора зависит от:

• видового состава растений,
• густоты их стояния,
• химизма и многих других факторов

Основная функция животных организмов в почве - преобразование органических веществ. В почвообразовании принимают участие как почвенные, так и наземные животные. В почвенной среде животные представлены главным образом беспозвоночными и простейшими. Некоторое значение имеют также позвоночные (например, кроты и др.), постоянно живущие в почве. Почвенные животные делятся на две группы:

• биофагов, питающихся живыми организмами или тканями животных организмов,
• сапрофагов, использующих в пищу органическое вещество.

Главную массу почвенных животных составляют сапрофаги (нематоды, дождевые черви и др.). На 1 га почвы приходится более 1 млн. простейших, на 1 м - десятки червей, нематод и других сапрофагов. Огромная масса сапрофагов, поедая мертвые растительные остатки, выбрасывает в почву экскременты. Согласно подсчетам Ч. Дарвина, почвенная масса в течение нескольких лет полностью проходит через пищеварительный тракт червей. Сапрофаги влияют на формирование почвенного профиля, содержание гумуса, структуру почвы.

Самыми многочисленными представителями наземного животного мира, участвующими в почвообразовании, являются мелкие грызуны (мыши-полевки и др.).

Растительные и животные остатки, попадая в почву, подвергаются сложным изменениям. Определенная их часть распадается до углекислоты, воды и простых солей (процесс минерализации), другие переходят в новые сложные органические вещества самой почвы.

Микроорганизмы (бактерии, актиномицеты, грибы, водоросли, простейшие). В поверхностном горизонте суммарная масса микроорганизмов - несколько тонн на 1 га, причем почвенные микроорганизмы составляют от 0,01 до 0,1 % от всей биомассы суши. Микроорганизмы предпочитают селиться на обогащенных питательными веществами экскрементах животных. Они участвуют в гумусообразовании и разлагают органические вещества до простых конечных продуктов:

• газов (диоксид углерода, аммиак и др.),
• воды,
• простых минеральных соединений.

Главная масса микроорганизмов сосредоточена в верхних 20 см почвы. Микроорганизмы (например, клубеньковые бактерии бобовых растений) фиксируют азот на 2 /з из воздуха, накапливая его в почвах и поддерживая азотное питание растений без внесения минеральных удобрений. Роль биологического фактора в почвообразовании наиболее ярко проявляется в формировании гумуса.

Биологический фактор почвообразования - В почвообразовании участвуют три группы организмов - зеленые растения, микроорганизмы и животные, составляющие сложные биоценозы.

Растительность. Растения являются единственным первоисточником органических веществ в почве. Основной функцией их как почвообразователей следует считать биологический круговорот веществ - синтез биомассы за счет углекислого газа атмосферы, солнечной энергии, воды и минеральных соединений, поступающих из почвы. Биомасса растений в виде корневых остатков и наземного опада возвращается в почву. Характер участия зеленых растений в почвообразовании различен и зависит от типа растительности и интенсивности биологического круговорота (табл. 5.1).

Все живые организмы на Земле образуют биологические сообщества (ценозы) и биологические формации, с которыми неразрывно связаны процессы образования и развития почв,

Учение о растительных формациях с точки зрения почвоведения было разработано В. Р. Вильямсом. В качестве основных критериев для разделения растительных формаций им были приняты такие показатели, как состав растительных группировок, особенности поступления в почву органического вещества и характер его разложения под воздействием микроорганизмов при различном соотношении аэробных и анаэробных процессов.

В настоящее время при изучении роли растительных ценозов в почвообразовании дополнительно учитывается характер и интенсивность биологического круговорота веществ; Это позволяет расширить учение о растительных формациях с точки зрения почвоведения и дать более детальное их разделение.

Согласно Н. Н. Розову, различают следующие основные группы растительных формаций:

1. деревянистая растительная формация: таежные леса, широколиственные леса, влажные субтропические леса и ливневые тропические леса;
2. переходная деревянисто - травянистая растительная формация: ксерофитные леса, саванны;
3. травянистая растительная формация: суходольные и заболоченные луга, травянистые прерии, степи умеренного пояса, субтропические кустарниковые степи;
4. пустынная растительная формация: растительность суббореального, субтропического и тропического почвенно - климатических поясов;
5. лишайниково - моховая растительная формация: тундра, верховые болота.

Для каждой группы растительных формаций, а внутри группы для каждой формации характерен определенный биологический цикл превращения веществ в почве. Он зависит от количества и состава органического вещества, а также от особенностей взаимодействия продуктов распада с минеральной частью почвы. Поэтому различия в растительности являются главной причиной почвенного многообразия в природе. Так, под широколиственным лесом и лугово - степной растительностью в одинаковых условиях климата и рельефа и на одних и тех же породах будут формироваться разные почвы.

Лесная растительность - это многолетняя растительность, поэтому ее остатки поступают в основном на поверхность почвы в виде наземного опада, из которого формируется лесная подстилка. Водорастворимые продукты разложения поступают в минеральную толщу почвы. Особенностью биологического круговорота в лесу является длительная консервация значительного количества азота и зольных элементов питания растений в многолетней биомассе и выключение их из ежегодного биологического круговорота. В различных природных условиях формируются разные типы леса, что и определяет характер почвообразовательного процесса, а следовательно, и тип формирующихся почв.

Травянистая растительность образует в почве густую сеть тонких корней, переплетающих всю верхнюю часть почвенного профиля, биомасса которых обычно превышает биомассу наземной части. Поскольку наземная часть травянистой растительности отчуждается человеком и поедается животными, то основным источником органического вещества в почве под травянистой растительностью являются корни. Корневые системы и продукты их гумификации оструктуривают верхнюю корнеобитаемую часть профиля, в которой постепенно формируется гумусовый горизонт, богатый элементами питания. Интенсивность процессов определяется природными условиями, так как в зависимости от типа травянистых формаций количество образующейся биомассы и интенсивность биологического круговорота различны. Поэтому в разных природных условиях под травянистой растительностью образуются различные почвы. Мохово - лишайниковая растительность характеризуется тем, что при большой влагоемкости имеет малую активность в биологическом круговороте. Это является причиной консервации отмирающих растительных остатков, которые при достаточной и избыточной влажности превращаются в торф, а при постоянном иссушении легко развеваются ветром.

Микроорганизмы. (Роль микроорганизмов в почвообразовании не менее значительна, чем роль растений. Несмотря на малые размеры, они в силу своей многочисленности имеют огромную суммарную поверхность и потому активно соприкасаются с почвойу По данным Е. Н. Мишустина, на 1 га пахотного слоя почвы площадь активной поверхности бактерий достигает 5 млн м 2 . Вследствие кратковременности жизненного цикла и высокой размножаемости микроорганизмы сравнительно быстро обогащают почву значительным количеством органического вещества) По подсчетам И. В. Тюрина, ежегодное поступление в почву сухого микробного вещества может составлять 0,6 тга. (Эта биомасса, богатая протеинами, содержащая много азота, фосфора, калия, имеет большое значение для почвообразования и формирования плодородия почвы.

Микроорганизмы являются тем активным фактором, с деятельностью которого связаны процессы разложения органических веществ и превращения их в почвенный перегной. Микроорганизмы осуществляют фиксацию атмосферного азота. Они выделяют ферменты, витамины, ростовые и другие биологические вещества. От деятельности микроорганизмов зависит поступление в почвенный раствор элементов питания растений, а следовательно, плодородие почвы.

Наиболее распространенным видом микроорганизмов почв являются бактерии. Их количество колеблется от нескольких сотен тысяч до миллиардов в 1 г почвы. В зависимости от способа питания бактерии подразделяют на гетеротрофные и автотрофные.

Гетеротрофные бактерии используют углерод органических соединений, разлагая органические остатки до простых минеральных соединений.

Автотрофные бактерии усваивают углерод из углекислоты воздуха и окисляют недоокисленные минеральные соединения, образующиеся в процессе деятельности гетеротрофов.

По типу дыхания бактерии делят на аэробные, развивающиеся при наличии молекулярного кислорода, и анаэробные, не требующие для своей эволюции свободного кислорода.

Подавляющее большинство бактерий лучше всего развивается при нейтральной реакции среды. В кислой среде они малодеятельны.

Актиномицеты (плесневидные бактерии, или лучистые грибы) содержатся в почвах в меньших количествах, чем другие бактерии; однако они очень разнообразны, и им принадлежит важная роль в почвообразовательном процессе. Актиномицеты разлагают клетчатку, лигнин, перегнойные вещества почвы, участвуют в образовании гумуса. Они лучше развиваются в почвах с нейтральной или слабощелочной реакцией, богатых органическим веществом и хорошо обрабатываемых.

Грибы - сапрофиты - гетеротрофные организмы. Они встречаются во всех почвах. Имея ветвящийся мицелий, грибы густо переплетают органические остатки в почве. В аэробных условиях они разлагают клетчатку, лигнин, жиры, белки и другие органические соединения. Грибы участвуют в минерализации гумуса почвы.

Грибы способны вступать в симбиоз с растениями, образуя внутреннюю или внешнюю микоризы. В этом симбиозе гриб получает от растения углеродное питание, а сам обеспечивает растение азотом, образующимся при разложении азотсодержащих органических соединений почвы.

Водоросли распространены во всех почвах, главным образом в поверхностном слое. Содержат в своих клетках хлорофилл, благодаря которому способны усваивать углекислый газ и выделять кислород.

Водоросли активно участвуют в процессах выветривания пород и в первичном процессе почвообразования.

Лишайники в природе обычно развиваются на бедных почвах, каменистых субстратах, в сосновых борах, тундре и пустыне.

Лишайник представляет собой симбиоз гриба и водоросли. Водоросль лишайника синтезирует органическое вещество, которое использует гриб, а гриб обеспечивает водоросли водой и растворенными в ней минеральными веществами.

Лишайники разрушают породу биохимически - путем растворения и механически - при помощи гифов и слоевищ (тело лишайника), прочно срастающихся с поверхностью.

С момента поселения лишайников на горных породах начинается более интенсивное биологическое выветривание и первичное почвообразование.

Простейшие представлены в почве классами корненожек (амебы), жгутиковых и инфузорий. Они питаются преимущественно микроорганизмами, населяющими почву. Некоторые простейшие содержат диффузно растворенный в протоплазме хлорофилл и способны ассимилировать углекислоту и минеральные соли. Отдельные виды могут разлагать белки, углеводы, жиры и даже клетчатку.

Вспышки деятельности простейших в почве сопровождаются уменьшением числа бактерий. Поэтому принято считать проявление активности простейших как показатель, отрицательный для плодородия. В то же время некоторые данные свидетельствуют, что в ряде случаев с развитием амеб в почве возрастает количество усвояемых форм азота.

Микроорганизмы в почве образуют сложный биоценоз, в котором различные их группы находятся в определенных взаимоотношениях, меняющихся в зависимости от изменений условий почвообразования.

На характер микробных биоценозов влияют условия водного, воздушного и теплового режимов почв, реакция среды (кислотная или щелочная), состав органических остатков и др. Так, с увеличением влажности почвы и ухудшением аэрации усиливается деятельность анаэробных микроорганизмов; с увеличением кислотности почвенного раствора угнетаются бактерии и активизируются грибы.

Все группы микроорганизмов чутко реагируют на изменение внешних условий, поэтому в течение года их деятельность очень неравнозначна. При очень высоких и низких температурах воздуха биологическая деятельность в почвах замирает.

(Регулируя условия жизнедеятельности микроорганизмов, можно существенно влиять на плодородие почвы. Обеспечивая рыхлое сложение пахотного слоя и оптимальные условия увлажнения, нейтрализуя кислотность почв, мы благоприятствуем развитию нитрификации и накоплению азота, мобилизации других элементов питания и в целом создаем благоприятные условия для развития растений.)

Животные . Почвенная фауна довольно многочисленна и разнообразна, она представлена беспозвоночными и позвоночными животными.

Наиболее активные почвообразователи из числа беспозвоночных - дождевые черви. Начиная с Ч. Дарвина, многие ученые отмечали их важную роль в почвообразовательном процессе.

Дождевые черви распространены практически повсеместно как в окультуренных, так и в целинных почвах. Их количество колеблется от сотен тысяч до нескольких миллионов на 1 га. Перемещаясь внутри почвы и питаясь растительными остатками, дождевые черви активно участвуют в переработке и разложении органических остатков, пропуская через себя огромную массу почвы в процессе пищеварения.

По данным Н. А. Димо, на поливных окультуренных сероземах черви выбрасывают ежегодно на поверхность площадью 1 га до 123 т переработанной почвы в виде экскрементов (копролитов). Копролиты представляют собой хорошо агрегированные комочки, обогащенные бактериями, органическим веществом и углекислым кальцием. Исследованиями С. И. Пономаревой установлено, что выбросы дождевых червей на дерново - подзолистой почве обладают нейтральной реакцией, содержат на 20 % больше перегноя и поглощенного кальция. Все это говорит о том, что дождевые черви улучшают физические свойства почв, делают их более рыхлыми, воздухо - и водопроницаемыми, тем самым способствуя повышению их плодородия.

Насекомые - муравьи, термиты, шмели, осы, жуки и их личинки - также участвуют в процессе почвообразования. Проделывая в почве многочисленные ходы, они разрыхляют почву и улучшают ее водно - физические свойства. Кроме того, питаясь растительными остатками, они перемешивают их с почвой, а отмирая, сами служат источником обогащения почвы органическими веществами.

Позвоночные животные - ящерицы, змеи, сурки, мыши, суслики, кроты - осуществляют огромную работу по перемешиванию почвы. Проделывая в толще почвы норы, они выбрасывают на поверхность большое количество земли. Образовавшиеся ходы (кротовины) засыпаются массой почвы или породы и на почвенном профиле имеют округлую форму, выделяющуюся по окраске и степени уплотненности. В степных районах землероющие животные настолько сильно перемешивают верхние и нижние горизонты, что на поверхности образуется бугорковый микрорельеф, а почва характеризуется как перерытый (кротовинный) чернозем, перерытая каштановая почва или серозем.
читайте так-же